Hal yang mengherankan menganai kemampuan IAA
sebagai hormon ialah caranya diangkut dari satu organ atau jaringan ke organ
atau jaringan lain. Berlainan dengan pergerakan gula, ion, IAA biasanya tidak
dipindahkan melalui tabung tipsi floem atau mungkin melalui xilem, tepi terutama
memlaui sel parenkima yang bersinggungan dengan berkas pembuluh (Jacobs 1979;
Aloni 1987). IAA akan bergerak melalui tabung tipis jika diberikan di permukaan
daun yang cukuo matang untuk mengangkut gula keluar, tapi biasanya pengangkutan
pada batang dan tangkai daun berasal dari daun muda menuju arah bawah sepanjang
berkas pembuluh, Bahkan auksin tiruan yang diberikan pada tumbuhan bergerakan
seperti IAA.
Cara pengankutan ini memiliki keistimewaan
yang berbeda dengan pangangkutan floem. Pertama, pergerakan auksin itu lambat, hanya sekitar 1 cm jam-1 di
akar dan batang, meskipun pergerakan itu masih 10 kali lebih cepar dibandingkan
dengan melalui difusi. Kedua, pengangkutan
auksin berlangsung secara polar pada batang; arahnya lebih basipetal
(mencari dasar), tanpa menghiraukan dasar tersebut berada pada posisi normal atau
terbalik. Pengangkutan di akar juga berlangsung secara polar, tapi arahnya
akropetal (mencari apeks). Ketiga, pergerakan
auksin memerlukan energi metabolisme, seperti ditunjukkan oleh kemampuan
zat penghambat ATP atau keadaan kurang oksigen dalam menghambat pergerakan itu.
Zat penghambat kuat lainya untuk pengangkutan auksin adalah asam 2,3,4-triiodobenzoat (TIBA) dan asam
alfa-naftilalamat (NPA), walaupun TIBA dan NPA secara khusus terlibat dalam
proses pengangkutan auksin, bukan dalam metabolisme energi. Kedua senyawa tersebut
sering disebut antiauksin.
Bagaimana terjadinya pengangkutan auksin
secara polar?
Hipotesis yang paling dikenal mula-mula
menyebutkan bahwa sel menggunakan ATPase memberan plasma untuk memompa H+ dari
sitosol menuju dinding sel. pH dinding sel yang lebih rendah (sekitar 5)
mempertahankan gugus karboksil auksin menjadi kurang terdisiosasi daripada yang
sitosol, yang pHnya lebih tinggi (7-7,5). Auksin-tak bermuatan kemudian
bergerak dari dinding ke sitosol melalui kotranspor H+ . Nyatanya,
kajian yang menggunakan kantung membran plasma dipisahkan menunjukkan bahwa
kontranspor meliputi penyerapan sutu H+ untuk setiap molekul IAA
(Sabater dan Rubery, 1987; Heyn dkk, 1987). Di sitosol, pH yang lebih tinggi
meyebabkan gugus karboksil auksin terdisosasi dan menjadi bermuatan megatif.
Sejalan dengan meningkatnya konsentrasi auksin bermuatan (misalnya , IAA) di
sitosol, pergerakan keluarnya lebih dipermudah secara termodinamika. Tapi
pengangkutan secara polar melalui organ mesyaratkan auksin untuk bergerak
keluar hanya dari ujung dasar sel. Sedangkan masuknya melalui ujung dasar
tersebut menandakan bahwa suatu pembawa di daerah membran mengangkut auksin
bermuatan keluar meyebabkan sebagian besar auksin menjadi tak bermuatan.
Hipotesis kemiosmotik untuk pengangkutan ini dirangkum dalam gambar 1.
Masalah penting berkenaan dengan hipotesis
pangangkutan ini sudah diteliti, yakni tentang bagaiaman acara auksin bermuatan
diangkut keluar melalui ujung dasar sel, padahal cara pengangkutan seperti itu
memerlukan sel yang terpolarisasi untuk dapat meyerap di satu ujung dan
mengeluarkan di ujung yang lain. Bukti
langsung adanya pengangkutan auksin yang letaknya terpolarisasi di ujung dasar
sel batang kapri diperoleh Jacobs dan Gilbert (19830. Pengangkutan ini
terhambat oleh NPA; barangkali itu menunjukkan cara antiauksin menghalangi
pengangkutan auksin secara basipetal. Tampaknya, TIBA mengahambat pada tapak
yang sama (Goldsmith, 1982).
Mekanisme pengangkutan auksin secara polar
masih memerlukan banyak kajian, sekalipun pengangkutan polar menuruni batang
dari daun muda atau sel meristematik ujung tajuk sudah diketahui. Masalah yang
menarik tentang kemungkinan cara pengendalianya diteliti oleh Jacobs dan Rubery
(1988). Mereka menemukan bahwa flavonoid tertentu banyak terdapat dalam sel
tumbuhan, khususnya quersetin, apigenin,
dan kaemprefol, merupakan penghambat bagi pengangkut basal yang
mengeluarkan auksin dari sel. Semua senyawa tersebut barangkali berlaku sebagai
bagian dari sistem kendali pengangkutan auksin. Mungkin pengangkutan tersebut
penting untuk mengatur berbagai proses semacam itu, seperti aktivitas
pembaharuan kambium pembuluh pada tumbuhan berkayu pada musim semi,
deferensiasi normal pada xilem dan floem dasar daun, pertumbuhan sel batang dan
mungkin untuk menghambat perkembangan kuncup samping. Pengangkutan menuju sel
kolieptil, yang secara langsung berada di bawah potongan agar pada gambar klik disini
inilah yang meyebabkan pemanjangan di daerah itu, sehingga akhirnya
terbentuk bengkokan.
Gambar 1:
Model kemiostik untuk menjelaskan pengangkutan IAA secara basipetal dalam sel hidup. Pompa proton yang dijalankan oleh ATP membran plasma (tak terlihat) mempertahanka pH dinding tetap lebih rendah daripada pH sitosol. Diduga ada dua protein penerima (juga tak terlihat). Satu penerima mengangkut IAAH (IAA tak terdisosiasi) menuju puncak sel melalui kontranspor dengan proton, menurunkan gradien energi-bebas mereka; penerima lainya di dasar sel mengangkut IAA keluar dari sel.
Model kemiostik untuk menjelaskan pengangkutan IAA secara basipetal dalam sel hidup. Pompa proton yang dijalankan oleh ATP membran plasma (tak terlihat) mempertahanka pH dinding tetap lebih rendah daripada pH sitosol. Diduga ada dua protein penerima (juga tak terlihat). Satu penerima mengangkut IAAH (IAA tak terdisosiasi) menuju puncak sel melalui kontranspor dengan proton, menurunkan gradien energi-bebas mereka; penerima lainya di dasar sel mengangkut IAA keluar dari sel.
No Response to "Pengangkutan Auksin"
Post a Comment